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<title>Trichoderma reesei</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Trichoderma reesei</i></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th><i>Trichoderma reesei</i>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i>Trichoderma reesei</i>
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Schlauchpilze" title="Schlauchpilze">Schlauchpilze</a> (Ascomycota)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="Sordariomycetes" title="Sordariomycetes">Sordariomycetes</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="Hypocreomycetidae" title="Hypocreomycetidae">Hypocreomycetidae</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>
</td>
<td><a href="Krustenkugelpilzverwandte" title="Krustenkugelpilzverwandte">Krustenkugelpilzverwandte</a> (Hypocreaceae)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Trichoderma" title="Trichoderma"><i>Trichoderma</i></a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>:</i>
</td>
<td><i>Trichoderma reesei</i>
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name"><i>Trichoderma reesei</i>
</td></tr>
<tr>
<td class="Person">Simmons, 1977
</td></tr>
</tbody></table>
<p><i><b>Trichoderma reesei</b></i><sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> ist eine <a href="Schlauchpilze" title="Schlauchpilze">Schlauchpilz</a>-Art aus der Familie der <a href="Krustenkugelpilzverwandte" title="Krustenkugelpilzverwandte">Krustenkugelpilzverwandten</a>. Die <a href="Mesophilie" title="Mesophilie">mesophile</a> und <a href="Hyphe" title="Hyphe">filamentöse</a> Art ist die <a href="Anamorphe" title="Anamorphe">Anamorphe</a> des Pilzes <i><b>Hypocrea jecorina</b></i> Berk. & Broome, 1873.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebenszyklus">Lebenszyklus</h2></div>
<p>Der Stamm QM6a von <i>Trichoderma reesei</i> hat einen Paarungs-<a href="Genlocus" title="Genlocus">Locus</a> vom Typ <i>MAT1-2</i>. Die Entdeckung des entgegengesetzten Paarungs-Typs (<i>MAT1-1</i>) wurde 2009 bekannt gegeben, so dass naheliegt, dass es sich bei <i>T. reesei</i> um eine <a href="Heterothallie" title="Heterothallie">heterothallische</a> Art handelt.<sup id="cite_ref-Seidl09_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Seidl09-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nachdem die Art seit ihrer Entdeckung vor mehr als 50 Jahren als asexuell galt, kann nunmehr die sexuelle Reproduktion bei <i>T. reesei</i> QM6a induziert werden, was zur Bildung befruchteter <a href="Stroma_(Schlauchpilze)" title="Stroma (Schlauchpilze)">Stromata</a> und reifer <a href="Ascospore" class="mw-redirect" title="Ascospore">Ascosporen</a> führt.<sup id="cite_ref-Seidl09_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Seidl09-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>T. reesei</i> hat damit einen Paarungstyp-abhängig charakterisierten Lebenszyklus.<sup id="cite_ref-Seidl09_2-2" class="reference"><a href="#cite_note-Seidl09-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Genom der Art wurde 2008 entschlüsselt.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ökologie_und_biochemische_Leistungen"><span id=".C3.96kologie_und_biochemische_Leistungen"></span>Ökologie und biochemische Leistungen</h2></div>
<p><i>T. reesei</i> kann große Mengen <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a>-auflösender (cellulolytischer) <a href="Enzym" title="Enzym">Enzyme</a> (<a href="Cellulasen" title="Cellulasen">Cellulasen</a> und Hemicellulasen) absondern. Für mikrobielle Cellulasen gibt es in der Industrie Anwendungsmöglichkeiten bei der Umwandlung von Cellulose, die eine Hauptkomponente pflanzlicher <a href="Biomasse" title="Biomasse">Biomasse</a> darstellt, in <a href="Glukose" class="mw-redirect" title="Glukose">Glukose</a>.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Das Isolat QM6a von <i>T. reesei</i> wurde ursprünglich während des <a href="Zweiter_Weltkrieg" title="Zweiter Weltkrieg">Zweiten Weltkriegs</a> auf den <a href="Salomon-Inseln" title="Salomon-Inseln">Salomon-Inseln</a> isoliert, da man auf die Zerstörung von Zelten und Bekleidung der <a href="U.S._Army" class="mw-redirect" title="U.S. Army">US-amerikanischen Truppen</a> aufmerksam wurde.<sup id="cite_ref-Seidl09_2-3" class="reference"><a href="#cite_note-Seidl09-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Alle gegenwärtig in der <a href="Biotechnologie" title="Biotechnologie">Biotechnologie</a> und der Grundlagenforschung verwendeten Stämme der Art stammen von diesem Isolat ab.<sup id="cite_ref-Seidl09_2-4" class="reference"><a href="#cite_note-Seidl09-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Nutzung">Nutzung</h2></div>
<p><i>Trichoderma reesei</i> ist ein für die Industrie bedeutsamer Mikroorganismus. Aktuelle Fortschritte in der <a href="Biochemie" title="Biochemie">Biochemie</a> der Cellulase-<a href="Enzymologie" title="Enzymologie">Enzymologie</a>, der Mechanismus der Cellulose-<a href="Hydrolyse" title="Hydrolyse">Hydrolyse</a> (<a href="Cellulose#Abbau" title="Cellulose">Cellulose</a>), die Verbesserung der Stämme, <a href="Klonen" title="Klonen">Klonierung</a> und die <a href="Verfahrenstechnik" title="Verfahrenstechnik">Verfahrenstechnik</a> lassen die Cellulasen von <i>T. reesei</i> als wichtige kommerziell verfügbare Produkte für die Cellulose-Hydrolyse erscheinen.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Mehrere industriell nutzbare Stämme wurden entwickelt und gekennzeichnet, z. B. Rut-C30,<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> RL-P37 und MCG-80, die schwerpunktmäßig die Cellulase-Produktion erhöhen sollten. Die Programme zur Verbesserung bestanden ursprünglich aus klassischer <a href="Mutagenese" title="Mutagenese">Mutagenese</a> (mit Hilfe ionisierender Strahlung oder von Chemikalien), welche zu Stämmen führte, die in der Lage waren 20-mal so viel Cellulase zu produzieren wie QM6a.<sup id="cite_ref-Biofuelbook_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Biofuelbook-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Das ultimative Ziel der Schaffung hypercellulolytischer Stämme war die Gewinnung eines <a href="Katabolitrepression" title="Katabolitrepression">nicht katabolitrepressiven</a> Stammes, der es <i>T. reesei</i> erlauben würde, Cellulasen unter jeder Kombination von Wachstumsbedingungen zu produzieren, selbst in Anwesenheit von Glukose. Mit dem Aufkommen moderner genetischer „Werkzeuge“ wie zielgerichteter <a href="Deletion" title="Deletion">Deletion</a>, zielgerichteter Genausschaltung und anderen wurde eine neue Klasse von Stämmen synchronisierter „Hyperproduzenten“ geschaffen. Einige der höchstproduktiven industriellen Stämme erzeugen bis zu 100 Gramm Cellulasen pro Liter, mehr als dreimal so viel wie RUT-C30 (welcher selbst doppelt so viel produziert wie sein Elternstamm NG14).<sup id="cite_ref-Biofuelbook_7-1" class="reference"><a href="#cite_note-Biofuelbook-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>T. reesei</i> wird für die Produktion von <a href="Jeans#Waschungen" title="Jeans">Stonewashed Jeans</a> verwendet.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die vom Pilz erzeugten Cellulasen schädigen partiell das Gewebe der Hosen und machen es weich, so dass die Jeans wie mit Steinen gewaschen aussehen.<sup id="cite_ref-TV_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-TV-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>
<ul><li><a href="Cellulose-Ethanol" title="Cellulose-Ethanol">Cellulose-Ethanol</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="book">E. G. Simmons: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Abstracts, 2nd International Mycological Congress</cite>. Hrsg.: H. E. Bigelow & E. G. Simmons. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>2</span>. Tampa 1977, Classification of some cellulase-producing Trichoderma species, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>618</span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abookitem&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Trichoderma+reesei&rft.atitle=Classification+of+some+cellulase-producing+Trichoderma+species&rft.au=E.+G.%26%2332%3BSimmons&rft.btitle=Abstracts%2C+2nd+International+Mycological+Congress&rft.date=1977&rft.genre=bookitem&rft.pages=618&rft.place=Tampa&rft.volume=2" style="display:none"> </span></span></span>
</li>
<li id="cite_note-Seidl09-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Seidl09_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Seidl09_2-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Seidl09_2-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Seidl09_2-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Seidl09_2-4">e</a></sup></span> <span class="reference-text">V. Seidl, C. Seibel, C. P. Kubicek, M. Schmoll: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Sexual development in the industrial workhorse Trichoderma reesei</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">PNAS</cite>. 106. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>33</span>, 2009, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>13909–13914</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.0904936106">10.1073/pnas.0904936106</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Trichoderma+reesei&rft.atitle=Sexual+development+in+the+industrial+workhorse+Trichoderma+reesei&rft.au=V.%26%2332%3BSeidl%2C%26%2332%3BC.%26%2332%3BSeibel%2C%26%2332%3BC.+P.%26%2332%3BKubicek%2C+...&rft.date=2009&rft.doi=10.1073%2Fpnas.0904936106&rft.genre=journal&rft.issue=33&rft.jtitle=PNAS&rft.pages=13909-13914&rft.volume=106.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">D. Martinez, R. M. Berka, B. Henrissat, et al.: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Genome sequencing and analysis of the biomass-degrading fungus Trichoderma reesei (syn. Hypocrea jecorina)</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Nat. Biotechnol.</cite> 26. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>5</span>, Mai 2008, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>553–560</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nbt1403">10.1038/nbt1403</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Trichoderma+reesei&rft.atitle=Genome+sequencing+and+analysis+of+the+biomass-degrading+fungus+Trichoderma+reesei+%28syn.+Hypocrea+jecorina%29&rft.au=D.%26%2332%3BMartinez%2C%26%2332%3BR.+M.%26%2332%3BBerka%2C%26%2332%3BB.%26%2332%3BHenrissat%2C+...&rft.date=2008-05&rft.doi=10.1038%2Fnbt1403&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=Nat.+Biotechnol.&rft.pages=553-560&rft.volume=26.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">R. Kumar, S. Singh, O. V. Singh: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Bioconversion of lignocellulosic biomass: biochemical and molecular perspectives</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">J. Ind. Microbiol. Biotechnol.</cite> 35. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>5</span>, Mai 2008, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>377–391</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s10295-008-0327-8">10.1007/s10295-008-0327-8</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Trichoderma+reesei&rft.atitle=Bioconversion+of+lignocellulosic+biomass%3A+biochemical+and+molecular+perspectives&rft.au=R.%26%2332%3BKumar%2C%26%2332%3BS.%26%2332%3BSingh%2C%26%2332%3BO.+V.%26%2332%3BSingh&rft.date=2008-05&rft.doi=10.1007%2Fs10295-008-0327-8&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=J.+Ind.+Microbiol.+Biotechnol.&rft.pages=377-391&rft.volume=35.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">L. Viikari, M. Alapuranen, T. Puranen, J. Vehmaanperä, M. Siika-Aho: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Thermostable enzymes in lignocellulose hydrolysis</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. (Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology)</cite>. 108. Jahrgang, 2007, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>121–145</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/10_2007_065">10.1007/10_2007_065</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Trichoderma+reesei&rft.atitle=Thermostable+enzymes+in+lignocellulose+hydrolysis&rft.au=L.%26%2332%3BViikari%2C%26%2332%3BM.%26%2332%3BAlapuranen%2C%26%2332%3BT.%26%2332%3BPuranen%2C+...&rft.btitle=Adv.+Biochem.+Eng.+Biotechnol.+%28Advances+in+Biochemical+Engineering%2FBiotechnology%29&rft.date=2007&rft.doi=10.1007%2F10_2007_065&rft.genre=book&rft.pages=121-145&rft.volume=108.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
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</li>
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